在“穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)”的目標下，大豆育種需要借助更多的優(yōu)秀基因資源實現(xiàn)突破，而兼具遺傳多樣性、抗性強、耐旱熱等諸多優(yōu)勢的多年生野生大豆便脫穎而出。不過，對國際大豆育種界來說，多年生野生大豆基因組十分龐大，重復(fù)序列多，高度雜合，缺乏高質(zhì)量染色體級別的基因組作為參考。

日前，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)張大健教授課題組首次獲得了多年生野生大豆（即大豆Glycine亞屬）的高精度基因組圖譜，其研究成果在線發(fā)表在《自然—植物》期刊。該成果指出填補了大豆屬泛基因組的空白，解析了大豆進化歷程，高效、準確挖掘了大豆基因組的結(jié)構(gòu)變異，拓寬了大豆分子育種可利用的基因資源，為大豆遺傳基礎(chǔ)解析、馴化性狀調(diào)控基因挖掘及種質(zhì)創(chuàng)新提供了重要理論支撐。

改良育種迫在眉睫

大豆是重要的糧油飼兼用作物，在國民經(jīng)濟發(fā)展中具有重要戰(zhàn)略地位。張大健說，近年來，我國大豆產(chǎn)量徘徊不前，進口量持續(xù)增長，對外依存度超過80%，嚴重威脅我國糧食安全，其種質(zhì)育種和改良工作迫在眉睫。然而，要想利用先進的育種手段改良大豆品種，必須搞清楚大豆的基因組。

大豆在分類學(xué)上屬于豆科大豆屬，該屬分為Glycine和Soja兩個亞屬。Soja亞屬分為一年生野生大豆和一年生栽培大豆；而Glycine亞屬為多年生野生大豆。

截至目前，該研究領(lǐng)域已發(fā)表了多個大豆Soja亞屬中代表性大豆種質(zhì)資源參考基因組，并構(gòu)建了高質(zhì)量的基于圖形結(jié)構(gòu)的泛基因組圖譜，為深入研究大豆功能基因組學(xué)提供極為重要的資源和平臺。

但隨著大豆育種工作的快速發(fā)展，大豆種質(zhì)資源顯得相對匱乏。栽培大豆原產(chǎn)于中國，由祖先野生大豆長期定向選擇、改良馴化而成。張大健說，在長期馴化和改良過程中，僅有少量基因資源被選擇，大部分基因資源“丟失”了，因而在栽培大豆中產(chǎn)生了嚴重的遺傳瓶頸效應(yīng)，極大限制了栽培大豆產(chǎn)量提高與品質(zhì)改良。

“野生大豆是栽培大豆進行性狀改良的重要遺傳資源?！闭撐牡谝蛔髡?、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授莊永斌說，如今的多年生野生大豆主要生活在熱帶和亞熱帶地區(qū)，遺傳多樣性豐富，具有較強的抗逆、抗鹽堿、抗蟲、耐旱、耐熱等特性。

“其豐富的遺傳變異為重要農(nóng)藝性狀的挖掘和育種提供了寶貴的資源?！睆埓蠼≌f，但由于多年生大豆基因組龐大、重復(fù)序列多和高度雜合等特性，一直缺乏高質(zhì)量染色體級別的參考基因組，更沒有泛基因組圖譜。

補全大豆屬泛基因組圖譜

從野生大豆到栽培大豆，馴化過程中到底發(fā)生了什么變化，此前科學(xué)家并不清楚。

莊永斌介紹，研究團隊選取了5個具有代表性的二倍體和1個異源四倍體野生大豆進行全基因組測序。前者分別為Glycine亞屬中A、B、C、D、F基因組型的代表，后者基因組型為AADD。研究人員綜合利用二代、三代、Hi-C等測序技術(shù)，組裝得到了染色體級別的高質(zhì)量參考基因組，首次構(gòu)建了Glycine亞屬大豆泛基因組。

“由于之前已經(jīng)有科學(xué)家完成了Soja亞屬的大豆泛基因組，加上我們這次完成的Glycine亞屬大豆泛基因組，可以說整個大豆屬的泛基因組圖譜已經(jīng)全部完成了。”張大健說。

通過建立兩個亞屬基因組的共線性關(guān)系，即兩個亞屬間染色體上對應(yīng)位置的基因類型和相對順序的保守性，他們鑒定出109827個多年生大豆非冗余的基因位點，并發(fā)現(xiàn)其中約70%的位點在Soja亞屬中丟失。莊永斌說，這一龐大的遺傳資源將為大豆育種提供豐富的遺傳多樣性基礎(chǔ)。

研究人員進一步分析發(fā)現(xiàn)，與栽培大豆同屬Soja亞屬的一年生野生大豆的基因較為保守，而Glycine亞屬的多年生野生大豆的基因最為保守。

團隊鑒定出183個大片段基因組結(jié)構(gòu)變異，這些變異影響著大豆開花時間、抗病性、抗逆性等重要的表型特征。張大健解釋說，結(jié)構(gòu)變異是指基因在染色體空間結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)倒位、異位等現(xiàn)象，可能對基因的表達或功能產(chǎn)生影響。

近年來，越來越多的證據(jù)顯示，大片段的結(jié)構(gòu)變異廣泛存在于作物基因組內(nèi)，且影響著許多重要的農(nóng)藝性狀?！皽蚀_解析這些結(jié)構(gòu)變異對于顯著提高大豆產(chǎn)量、改良大豆品質(zhì)等農(nóng)藝性狀具有重要意義?！睆埓蠼≌f。

大豆遺傳改良還在路上

“我們在大量基因位點中篩選出兩個基因——PHP和D14，它們可能在調(diào)控大豆一年生或多年生習(xí)性中起重要作用?！睆埓蠼≌f，PHP通過影響開花基因的表達來調(diào)控，而D14通過影響?yīng)毮_金內(nèi)酯來影響植株的表型。“這兩個基因突變后，有可能將一年生大豆變成多年生大豆?！?/span>

研究人員發(fā)現(xiàn)，除了大片段的結(jié)構(gòu)變異，大豆基因組中還有很多馴化基因是由于一兩個堿基的變化而產(chǎn)生的。莊永斌認為，要想改變現(xiàn)有品種的表型，或者在栽培大豆中“恢復(fù)”野生大豆的優(yōu)良抗性等，可能只需要改變這些馴化基因。

不過，野生大豆的遺傳資源非常豐富，從中找到合適的基因用于大豆品質(zhì)的提升和改良需要進行大量工作。

經(jīng)過多年科研攻關(guān)，張大健團隊圍繞大豆重要農(nóng)藝性狀馴化基因及其分子機制開展系統(tǒng)研究。結(jié)合前期研究內(nèi)容，針對已發(fā)掘的品質(zhì)和產(chǎn)量重要基因，團隊利用分子標記輔助技術(shù)，已選育出適宜黃淮海地區(qū)種植的高產(chǎn)高油大豆品種。目前該品種已參加山東省大豆區(qū)域試驗，表現(xiàn)良好。

評審人認為，該論文是對可利用植物的基因組學(xué)的重要貢獻，為多年生和一年生植物的不同遺傳學(xué)機制提供了更多深入的信息。

評審人說，在這篇論文中，作者鑒定了多年生和一年生大豆中復(fù)雜的基因組變異和進化特征，并利用大豆已知基因組信息結(jié)合新的組裝方法構(gòu)建了一個超級泛基因組，為大豆的遺傳改良和進化研究提供了更加全面的基因組信息。不僅如此，作者還提出了多年生向一年生大豆轉(zhuǎn)變的機理和異源多倍體中亞基因組分離的偏向性，全面解析了大豆屬的進化歷程。（編輯 李闖）

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