華中農(nóng)業(yè)大學(xué)生物固氮團(tuán)隊(duì)解析了大豆根瘤衰老的分子調(diào)控機(jī)制
2023年06月14日來源：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
近日，生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院和農(nóng)業(yè)微生物資源發(fā)掘與利用全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室生物固氮團(tuán)隊(duì)研究成果以“GmNAC039 and GmNAC018 activate the expression of cysteine protease genes to promote soybean nodule senescence”為題在線發(fā)表于植物細(xì)胞（Plant Cell），研究揭示了大豆GmNAC039和GmNAC018直接靶向于多個(gè)根瘤衰老關(guān)鍵基因GmCYPs促進(jìn)根瘤衰老的分子機(jī)制，為大豆氮素高效吸收和高蛋白大豆培育提供關(guān)鍵基因資源。該文章同時(shí)被期刊編輯選為亮點(diǎn)工作進(jìn)行評(píng)論（Doll, 2023）。
大豆與根瘤菌共生互作形成高效共生固氮體——根瘤，為大豆生長發(fā)育以及子粒蛋白含量提供約65%氮素來源。然而，根瘤共生固氮效率受其發(fā)育過程的嚴(yán)格調(diào)控，大豆根瘤固氮的終止即根瘤衰老，往往發(fā)生在大豆生殖發(fā)育階段的始莢期。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，大豆生長發(fā)育后期的田間施肥可以顯著提高產(chǎn)量和大豆子粒蛋白含量，其主要原因是大豆子粒發(fā)育對(duì)氮素需求量的劇增。因此，適當(dāng)延遲根瘤衰老是減少田間施肥并保證大豆子粒蛋白含量的一個(gè)關(guān)鍵手段。根瘤衰老過程受宿主自身發(fā)育以及各種環(huán)境因素調(diào)控，根瘤衰老表現(xiàn)為根瘤豆血紅蛋白含量降低、根瘤顏色變化、固氮活性降低以及衰老標(biāo)志基因如木瓜蛋白酶樣半胱氨酸蛋白酶（CYPs）的高度表達(dá)等，最終導(dǎo)致根瘤壞死和脫落。然而，根瘤衰老是如何被激活尚不清楚。
該研究以大豆根瘤為研究材料，首先對(duì)不同生長時(shí)期根瘤的表型以及固氮能力進(jìn)行檢測，基于根瘤固氮酶活性、豆血紅蛋白基因表達(dá)水平等變化，選擇根瘤菌接種4周、8周和12周的大豆根瘤作為研究材料，對(duì)大豆衰老根瘤的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行系統(tǒng)分析。基于大規(guī)模毛根轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，對(duì)10個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行功能研究，最終篩選到GmNAC039與其直系同源基因GmNAC018是介導(dǎo)大豆根瘤衰老的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子。
為了進(jìn)一步確定GmNAC039和GmNAC018調(diào)控大豆根瘤衰老的作用，研究人員借助于CRISPR-Cas技術(shù)構(gòu)建了GmNAC039和GmNAC018雙突變體，以及GmNAC039、GmNAC018和GmNAC030三突變體。研究發(fā)現(xiàn)，GmNAC039和GmNAC018的過表達(dá)顯著促進(jìn)根瘤衰老，而GmNAC039和GmNAC018的敲除突變體則顯著延緩根瘤衰老，明確了GmNAC039和GmNAC018在介導(dǎo)大豆根瘤衰老中的關(guān)鍵作用。
為了進(jìn)一步解析GmNAC039和GmNAC018調(diào)控大豆根瘤衰老的分子機(jī)制。建立了根瘤共生細(xì)胞的nCUT&Tag技術(shù)，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析以及EMSA等方法，鑒定到了GmNAC039調(diào)控的靶基因。GmNAC039可以直接靶向多4個(gè)半胱氨酸蛋白酶基因GmCYPs的啟動(dòng)子并激活它們的轉(zhuǎn)錄。研究發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)4個(gè)GmCYPs基因都可以顯著促進(jìn)根瘤衰老，而同時(shí)敲除4個(gè)GmCYPs基因則延緩大豆根瘤衰老，提高了根瘤的固氮活性。以上結(jié)果表明GmCYPs在介導(dǎo)根瘤衰老中發(fā)揮重要作用。
在本研究中，研究人員解析了大豆根瘤衰老的分子機(jī)制。鑒定到兩個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子——GmNAC039及其同源基因GmNAC018，是大豆根瘤衰老的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子。GmNAC039通過直接調(diào)控4個(gè)GmCYP基因的表達(dá)來調(diào)控根瘤衰老。研究不僅建立了NAC-CYP分子模塊調(diào)控大豆根瘤衰老的模型，也為大豆氮素高效吸收提供關(guān)鍵理論依據(jù)。
華中農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后余海翔和肖愛芳為文章的共同第一作者，博士生吳佳姍等參與了研究工作，曹揚(yáng)榮教授為通訊作者，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院陳慶山教授參與合作研究。該研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金以及生科院龍?jiān)朴?jì)劃和百川計(jì)劃等項(xiàng)目支持。
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